小麦の耐暑性

はじめに

小麦 (Triticum aestivum L.) は、イネ科に属する一年生の長日性自家受粉作物である。小麦は40カ国以上で主食として食べられており、世界人口の85％のカロリーと82％のタンパク質を供給し、全穀物生産量の約30％、世界穀物貿易量の50％を占めています。しかし、環境温度の上昇により、熱ストレスが種子の発芽、光合成活性、花粉の生存率、粒の充填期間、疑似種子の着床、粒数を抑制するため、世界の小麦の収量は減少していることがわかりました。そのため、2050年までに10億トンの世界的な食糧需要を満たすためには、小麦の生産量と収量を増やすことが必須となります。

耐温性のメカニズム

植物の耐温性とは、高温にさらされても、それまでの穏やかな暑さに比べて正常に生存できる能力と定義される。高温耐性には、基礎的な耐熱性と構成的な耐熱性の2つの要素がある。基底的熱耐性は植物の進化的変化による熱適応で、構成的熱耐性は順化による後天的な耐性です。小麦は熱ストレスに非常に敏感であり、生理的、生化学的、分子レベルでの耐熱性のメカニズムを理解するのに有用な作物である。

生理的

高温はRubisco酵素を不活性化し、Rubiscoアクチベーターゼを分解し、光合成能力を低下させる。熱ストレスは、膜の安定性を低下させることにより、光合成産物の同化率を低下させる。吸収源から吸収源への同化率が低下すると、穀物の発育・生長が抑制される。耐暑性品種では、合成前の高温時に糖質が茎から成長中の穀粒に再移動し、合成後の高温時に穀粒中のデンプン含量を高めることができる。

生化学的・分子的

細胞レベルでは、植物は酸化的バースト（活性酸素の生成）に直面している。熱ストレスは、活性酸素を除去し、重要な代謝酵素の変性から保護するストレス関連遺伝子やタンパク質の発現を促進し、最終的に植物に耐性を与える。熱耐性の重要なメカニズムとして、熱応答性転写因子、HSP、抗酸化防御、ステイグリーンなどが挙げられる。

熱ストレス転写因子

高温にさらされると、細胞の熱ストレス応答が活性化される。植物の熱ストレス転写因子（Hsf）ネットワークは、転写レベルでは、異なるHsfメンバーとシャペロンの相互作用によって制御されている。これらの熱応答性転写因子は、遺伝子発現の誘導を介して、生物学的および非生物学的ストレスによる損傷から植物細胞を保護する。熱ショックプロテインタンパク質の機能は、その合成とフォールディングに完全に依存している。熱ショックは、DNA複製、転写、翻訳などの主要な代謝プロセスを瞬時に阻害する。熱ストレス下では、植物は熱ショックタンパク質と呼ばれる防御タンパク質を生成し、この脅威からの克服を助ける。これらのHSPは、その分子量、アミノ酸配列、機能によって分類されます。

抗酸化物質の防御機構

細胞は通常、一重項酸素(1O2)、スーパーオキシドラジカル(O2-)、ヒドロキシルラジカル(OH-)などの活性酸素を産生し、酸化還元のホメオスタシスを維持している。熱ストレス下では、活性酸素の発生量が消去量を上回り、酸化ストレスが生じる。膜電位の変化、脂質過酸化、タンパク質の酸化、核酸の損傷、酵素機能の阻害、プログラムされた細胞死の活性化などは、すべて活性酸素の発生によって引き起こされる。耐熱性品種であるHSでは、細胞内の多くの酵素的および非酵素的抗酸化物質の相互作用により、この酸化ストレスが緩和される。酵素的なメカニズムでは、スーパーオキシドディスムターゼ（SOD）によるO2-の分解によってH2O2が生成され、カタラーゼによって水と酸素に変換される。しかし、O2-やH2O2は(OH-)よりも危険で、クロロフィル、タンパク質、DNA、脂質などの必須高分子を奪い、植物の代謝を阻害し、成長や生産性を低下させると言われている。活性酸素の生成は酸化ストレスと関連しているが、様々な非生物的ストレスに反応してシグナル分子として働き、そのようなストレスに対する耐性を誘発することもある。

緑を保つ

Staying greenは、光合成面積を節約する一方で、熟した穀物への窒素の再固定化を高めるため、小麦のHS耐性戦略の鍵となる。卵巣内のデンプン含有量は成長期に急速に減少するが、HS下では光合成活性の低下により糖蓄積量が減少し、種子の空胎化を助けることになる。 SGによる光合成活動の増加は、成長中の葯や花粉に一定の糖分を供給することを助け、花粉や卵巣の生存率を維持することができる。そのため、この形質は、耐熱性小麦の遺伝子型の選択に利用することができます。

結論

耐熱性のメカニズムとは、基本的には、生理学的および細胞レベルで熱ストレスの影響を軽減するためのシグナル伝達プロセスとそれに関与する分子のことである。HSPは、分子シャペロンとして働き、高温下で主要な酵素が分解されないように保護する。また、SOD、CAT、GPXなどの抗酸化酵素は、細胞内でのフリーラジカルの形成を抑える上で重要な役割を果たしている。気候変動に強い小麦を開発するためには、耐熱性に関するこれらの音学的・生化学的情報を、分子レベルで検証する必要があります。

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