ダイズ葉のトリコームが圃場における各種ダイズ害虫の嗜好性に及ぼす影響

概要

ダイズ植物の形態的特徴であるトリコームは、いくつかの害虫の行動に影響を与えることがある。昆虫の行動は、昆虫種によってトリコームの特性によってポジティブ、ネガティブ、またはニュートラルに影響される可能性がある。本研究では、インドネシアの 5 つの地場品種（「Anjasmoro」、「Argomulyo」、「Dena-1」、 「Grobogan」、「Devon-1」）を用いて、ダイズ葉のトリコーム密度が様々な種類のダイズ害虫の個体数動態に与える影響 を知ることを目的としている。本研究では、5種類のダイズ品種を用い、バリアープランツおよびレフュジアープランツとしてコーンプラントおよびクロタラリア・ジュンセアをプロット周辺に処理（バリアープランツあり・なし）し、週1回圃場の害虫群を活動観察法で観察した。その結果、葉の外側のトリコーム密度が高いほど、Empoasca sp.の個体数にマイナスの影響を与えることがわかった。これは、Bemisia tabaciに与えられる既知の効果とは逆である。 また、葉のトリコーム密度は、アブラムシ、草食性の直翅目、および鱗翅目の葉面摂食動物に顕著な影響を及ぼさないことがわかった。この研究結果は、植物の物理的形質を利用して植物の抵抗性を高め、統合的害虫管理を促進する新たな害虫管理の選択肢に関連する情報を提供する可能性があります。

はじめに

ダイズ（Glycine max (L.) Merr.）は、インドネシアで多くの用途と高い経済価値を持つマメ科植物の1つである。2017年の大豆の生産と消費のデータは、インドネシアの大豆生産が市場からの大豆の高い需要を満たすことができていないことを示し[1]、その生産は国内の消費を満たすことはできません。 2015年、国内の大豆生産は市場の総需要の35％しかカバーできず、残りは輸入で賄っています[2]。 インドネシアにおける大豆生産は、いくつかの種類の問題に対して不十分であり、その1つが害虫の攻撃の多さである[2]。インドネシアでは 111 種以上の節足動物が大豆の害虫として報告されており[3]、そのうちのいくつかは大きな 損害をもたらす可能性があります。植物の遺伝子型レベルでも植物の特性の違い（二次代謝産物、栄養資源、形態の違い）は、様々な節足動物に対する植物の相互作用に影響すると考えられ、農業分野におけるこの変動は、害虫抑制のための植物の抵抗力や生物的防除を強化する中心的存在として考えることができる[4]。植物の様々な部分にある毛状の構造物であるトリコームは、植物に侵入した害虫の行動（産卵や摂食行動など）に影響を与える形態的構造の1つである。ダイズも葉の表裏にトリコームがあります。
その数や形状は、遺伝子の違いにより、植物ごとに異なっている。 これらのトリコームの特性は、害虫とその天敵の両方に対して、植物との相互作用にプラス、マイナス、あるいは中立の影響を与える可能性があります[5]。様々な作物において，葉のトリコームの数が害虫や天敵に対してどのような影響を与えるかについて，いくつかの研究が行われています． シルバーリーフコナジラミBemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) は、トリコームの数が多いほど、その個体数と産卵嗜好性に正の関係があることを示しています[6][7]。一方，ダイズ葉のトリコーム密度は，Deuterosminthurus yumanensis (Collembola: Bourletiellidae), Empoasca fabae (Hemiptera: Cicadellidae), Atrachya menetriesi (Coleoptera: Chrysomelidae) など様々な植物性食害節足動物に対して負の影響を与えると報告されている [8][9] ．Pritchard（2017）は、ダイズアブラムシ、Aphis glycines（Hemiptera: Aphididae）とその天敵に対して、異なるトリコーム密度特性による影響はないと述べている[10]。これらの様々な効果に基づき、害虫に対する植物の抵抗力を高める可能性のあるダイズ葉のトリコーム特性の利用は、さらに適用する前に圃場で観察する必要があります。

材料と方法

実験デザイン

本調査は、2019年7月から11月まで、インドネシア西ジャワ州チアンジュール郡ボジョンピクン小区ジャティ村の大豆畑で実施した（緯度06˚51’01.7」S、経度107˚15’19.5 “E）。本研究で用いたダイズ品種は、「Anjasmoro」、「Argomulyo」、「Dena-1」、「Grobogan」、「Devon-1」である。これら 5 品種はそれぞれ、コーン植物（Zea mays）とクロタラリア・ジュンセアをバリア植物とし て用いる方法と、バリア植物を用いない方法の 2 種類で栽培された。本研究の実験計画として，各品種と処理について4つの群を用いたランダム化完全ブロック計画法による分割プロット計画を使用した。バリアープラント処理はメインプロット、ダイズ品種はサブプロットとして扱った。微気象データは、チアンジュール県ボジョンピクンの Balai Pelatihan Tanaman Pangan dan Hortikultura から入手した。

大豆の栽培

大豆の種子を、各サブプロットごとに 7.5m x 7.5m の大きさの畑に 30cm の間隔を空けて植え付けた。コーン3列とC. juncea 1列をサブプロットの隅に植えた。バリアープランツはダイズの 1 週間前に植えた。処理区間はサブプロット間が 1.5 m、メインプロット間が 5 m であった。

ダイズ害虫の群落観察

ダイズ植え付け2週間後から植え付け9週間後まで、ダイズ害虫の群落を観察した。観察方法としては、能動的観察を行った。各サブプロットから9株をサンプル株として十字型に決定し、印をつけた。すべての草食性昆虫は、1週間に1回、植物全体から直接観察した。

データ解析

大豆害虫の個体数は、ANOVA（α＝5％）を用い、ポストホックテストとしてTukey一対比較を用いて、各処理区の平均値を比較した。データ解析は、RStudio with “Agricolae” packageとMicrosoft Excel 2016を使用して行った。データは、√(x+0.05)を用いて変換した。

結果および考察

圃場条件

Balai Pelatihan Tanaman Pangan dan Hortikultura Bojongpicung, Cianjur から得られた微気象データによると、調査期間中の圃場の最高気温は 37.23℃、最低気温は 15.81℃、平均 26.03℃ であることがわかった。相対湿度（RH）は、最大 98.2%、最小 22.6%、平均 73.21%であった。調査実施時の平均降雨量は、14.07mm/月であった。Schmidt-Fergusonの降雨量分類に基づくと、60mm/月未満は干ばつに分類され[11]、これは実験が行われたときにたまたまその場所が干ばつであったことを意味します。Lutfiら（2019）のスクリーンハウスでの実験では、この実験と同じ3品種（「Anjasmoro」、「Dena-1」、「Devon-1」）を使用しており、「Anjasmoro」と「Dena-1」の外葉トリコームは「Devon-1」品種より有意に低いことが判明しています[7]。Warid（2014）も本実験と同じ3品種（「Anjasmoro」、「Argomulyo」、「Grobogan」）を用いて研究し、「Anjasmoro」品種の葉軸トリコームは「Argomulyo」、「Grobogan」よりも有意に低いことを明らかにした[12]。本実験では，トリコーム密度についても同様の結論が得られた（データ未発表）。

ダイズ害虫の個体数

アブラムシとEmpoasca sp.は、観察に基づく小型の半翅目害虫である。図1の結果から、Empoasca sp.の個体数は、トリコームの密度が高いほど悪影響を受けることがわかった。デナ1」と「アンジャスモロ」は、平均トリコーム密度が最も低い品種であるが、Empoasca sp.の個体数は最も多い。一方、「Dena-1」「Anjasmoro」よりも葉のトリコーム密度が高い「Argomulyo」「Grobogan」品種はEmpoasca sp.の個体数が少なく、トリコーム密度が最も高い「Devon-1」品種はその中でEmpoasca sp.の個体数が最も少なくなっていることがわかった。葉のトリコーム密度が高いほど Empoasca fabae の個体数が減少することは以前にも報告されている[8]。また、小型半翅目害虫のBemisia tabaciは、葉のトリコーム密度と正の相関があり、葉のトリコーム密度をBemisia tabaciの個体数制御の可能性として設定した [6][7] 。このようにB. tabaciとEmpoasca sp.が持つ矛盾は、葉のトリコーム密度を用いて植物の害虫に対する抵抗性を高める場合、考慮する必要がある。一方、B. tabaci は、同じくインドネシアで発生したササゲマイルドモットルウイルス（CPMMV）のウイルスベクターとなり、ダイズの収量を大幅に低下させる可能性がある[14]。アブラムシの個体数（図1）は、トリコーム密度に対して有意な反応を示さなかった。ダイズアブラムシ（Aphis glycines）の個体数に葉のトリコーム密度が大きな影響を与えないことを示唆するいくつかの報告がある[10][15]。
この観察では、数種の直翅目も発見され、Atractomorpha sp. (Orthoptera: Pyrgomorphidae) と Oxya sp. 図2では、Atractomorpha sp.とOxya sp.の個体数が品種間で一定していないことが示されている。Atractomorpha sp.についてはダイズ定植後6週目に、Oxya sp.については定植後5週目と8週目に、品種間で有意な差が見られた。この差は葉面トリコーム密度や品種とは関係ないことが分かった。ダイズの葉のトリコームが草食性の直翅類に対してどのような影響を及ぼすかについては、あまり 知られていない。Smith と Grodowitz (1983) は、バッタの一般種である Melanoplus sanguinipes の飼料として Artemisia ludoviciana（キク科）を用い、無選択条件下での摂取と成長に対する非腺トリコームの効果を調べる実験を行った。その結果、トリコームは一般兵の摂食を抑止しないが、成長にマイナスの影響を与える可能性があることがわかった[16]。Atractomorpha sp.とOxya sp.では定植後7週間、8週間、9週間、Oxya sp.では定植後2週間でバリア植物の効果が有意に異なることから、この処理は他の種よりもこの害虫を抑制するのに有効であることが示唆される。コーンやC. junceaをバリア・避難植物として利用することは、コナジラミを含むいくつかの害虫の個体数の抑制に有効であると報告されていたが、害虫による宿主植物の探索が1種類の植物で植えたものよりも長くなるとの関連で、コーンやC. junceaをバリア・避難植物として利用することは、害虫の個体数の抑制に有効であると報告されていた。これらの植物の使用は、害虫の攻撃を抑制することができることが知られている、唐辛子作物を広めるためにベクターとしてコナジラミによるウイルスの時間を短縮する[17]。

持続可能な農業と農業システムに関する国際電子会議IOP Conf. Series: 694 (2021) 012046IOP Publishingdoi:10.1088/1755-1315/694/1/0120465 Atractomorpha sp.では品種、Oxya sp.では定植後5週と8週にこの差は葉トリコーム密度や品種とは関係ないことがわかった。ダイズの葉のトリコームが草食性の直翅類に対してどのような効果を持つかについてはあまり知られて いない。Smith と Grodowitz (1983) は、バッタの一般種である Melanoplus sanguinipes の飼料として Artemisia ludoviciana（キク科）を用い、無選択条件下での摂取と成長に対する非腺トリコームの効果を調べる実験を行なった。その結果、トリコームは一般兵の摂食を抑止しないが、成長にマイナスの影響を与える可能性があることがわかった[16]。Atractomorpha sp.とOxya sp.では定植後7週間、8週間、9週間、Oxya sp.では定植後2週間でバリア植物の効果が有意に異なることから、この処理は他の種よりもこの害虫を抑制するのに有効であることが示唆される。コーンやC. junceaをバリア・避難植物として利用することは、コナジラミを含むいくつかの害虫の個体数の抑制に有効であると報告されていたが、害虫による宿主植物の探索が1種類の植物で植えたものよりも長くなるとの関連で、コーンやC. junceaをバリア・避難植物として利用することは、害虫の個体数の抑制に有効であると報告されていた。これらの植物の使用は，害虫の攻撃を抑制し，コナジラミが媒介するウイルスがチリ作物を蔓延させる時間を短縮することができることが知られている[17]。表1. Spodoptera litura と Chrysodeixis sp. Lepidoptera 目の幼虫、つまりイモムシの一部もダイズの主要害虫として分類されている。タバコカツワムシ Spodoptera litura、ダイズルーパー Chrysodeixis sp. (Lepidoptera: Noctuidae) およびリーフフォルダー Lamprosema indicata (Lepidoptera: Pyralidae) が観察され、結果は表1 (S. litura and Chrysodeixis sp.) および表2 (L. indicata) のとおりだった。品種間で有意差はない。Styrsky ら（2006）は、植物のトリコームが宿主植物、イモムシ、そして一般捕食者であるアカヒアリ（Solenopsis invicta）の間の三栄養相互作用を促進すると述べ、密生した葉や中程度の陰影のある葉ではイモムシの数が増えるため、間接的にヒアリの捕食が促進されたのではと仮説している。アオムシの個体数が増加すると、赤アリの機能反応も増加する。これは、多くの一般捕食者の属性である密度依存的な捕食のためである[18]。また、各区画で観察されたイモムシの平均数が比較的少なかったのは、イモムシの個体数が天敵によって制御されていたことを示しているのかもしれない。この3種のイモムシは、別の研究[19]によれば、経済的閾値に達していないことから、これらの害虫の天敵は、人間が介入しなくても害虫の個体数を抑制し、圃場の損失を減らすことができると考えられます。イモムシの天敵となる種として、Sycanus sp. (Hemiptera: Reduviidae), Odontoponera sp. (Hymenoptera: Formicidae), 各種クモ、寄生蜂、その他多数が観察された。この効果は、天敵の数が少ない別の場所では異なる可能性がある。
また、ダイズ発生害虫として、Riptortus linearis、Nezara viridula、Piezodorus spが観察された。 これらの害虫は、定植後6週間目から観察される。これらの害虫は定植後6週目から発生し、品種間で大きな差は見られなかった。この種の害虫は、さやの熟成期間によって影響を受けやすく、「グロボガン」と「アルゴムリョ」は、圃場での熟成期間が短いため、比較的安全であると考えられる。この観察から、圃場の隅にバリアープランツ（トウモロコシとクロタラリア）を植えることで、ダイズ全般の害虫の発生が若干抑えられる可能性があることがわかった。このことは、葉のトリコーム密度を他の害虫防除方法と並行して利用できることを意味する。

結論

ダイズ葉のトリコーム密度は、Empoasca sp.の個体数に負の影響を与え、アブラムシ、草食性直翅目、および様々な葉食性イモムシの個体数に対しては中立の効果を示した。葉面散布を用いた文化的防除を実施する際には、Bemisia tabaciとEmpoasca sp.の存在を監視する必要がある。

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